Hirschhornsalz zur Stickstoffdüngung von Aquarienpflanzen

Hirschhornsalz ist ein Gemisch mit Ammoniumhydrogencarbonat und Ammoniumcarbonat als Hauptbestandteilen sowie Ammoniumcarbamat als Nebenbestandteil. Es wird unter anderem als klassisches Backtriebmittel zur Herstellung von Lebkuchen verwendet. Hirschhornsalz stellt sich in Form weißen Pulvers oder weißer Kristalle dar, die charakteristisch schwach nach Ammoniak riechen. Im Süßwasseraquarium kann es zur Stickstoffdüngung der Wasserpflanzen benutzt werden.
Ammonium und Ammoniak liegen in einem vom pH-Wert abhängigen Dissoziationsverhältnis vor. Je höher der pH-Wert, desto mehr Gesamt-Ammonia liegt in Form von giftigem Ammoniak vor. Im sauren Bereich unter pH 7 dominiert das ungefährliche Ammonium. Abhängig vom pH-Wert darf bei der Dügung eine Ammonium-Konzentration von 0,1 mg/l nicht überschritten werden. In Aquarien mit alkalischen pH-Wert ist die die Stickstoffversorgung der Pflanzen mit Ammonium-Verbindungen nicht zu empfehlen.

Belegstellen, weiterführende Literatur und externe Links

  1. Eisenbrand, G. & Schreier, P. (2006): RÖMPP Lexikon Lebensmittelchemie. Georg Thieme-Verlag, Stuttgart, New York. 2. Auflage. ISBN: 978-3-13-736602-7
  2. Sicherheitsdatenblatt Ammoniumcarbonat

externe Verweise auf Diskussionsfäden in Foren und Newsgroups:

Aquarienpflanzen und Stickstoffverbindungen | physiologische Grundlagen des Stickstoffmetabolismus bei Pflanzen

Welche Stickstoffverbindungen können überhaupt von Pflanzen aufgenommen und verwertet werden? Was machen die Pflanzen mit dem aufgenommenen Stickstoff? Wie und wozu brauchen sie Stickstoff?

Stickstoff ist ein Makronährstoff für Pflanzen

Stickstoff (N) ist nach Kohlenstoff (C), Sauerstoff (O) und Wasserstoff (H) das wichtigste chemische Element für Pflanzen und andere photoautotrophe Organismen. Stickstoff macht einen Anteil von etwa 1 – 5% der Pflanzentrockenmasse aus. Je nach Ernährungsszustand der Pflanze kann der Anteil an der Trockenmasse aber erheblich schwanken.
Gefäßpflanzen (zu denen auch die meisten Aquarienpflanzen gehören) und andere Photosynthese betreibende Organismen (wie Algen aber auch Moose) als auch prokaryotische Organismen (wie Purpurbakterien oder Cyanobakterien), aber auch viele Pilze (die keine Fotosynthese betrieben) sind stickstoff-autotroph. Sie können also die für ihr Überleben und Wachstum nötigen organischen Stickstoffverbindungen wie Aminosäuren aus anorganischen Stickstoffverbindungen selbst erzeugen.
Alle anderen Organismen sind Stickstoff-heterotroph, sie können selbst keine organischen Stickstoffverbindungen aus anorganischen herstellen und müssen organische Stickstoffverbindungen als Nährstoffe aufnehmen.
Alle stickstoff-autotrophen Organismen nutzen Stickstoff ultimativ unter anderem für die Herstellung von Aminosäuren, den Grundbausteinen der Proteine. Des Weiteren zur Herstellung von Nukleinsäuren, den Grundbausteinen der DNA. Diese Prozesse werden auch als Aminosäure- beziehungsweise Nukleinsäure-Biosynthese bezeichnet. Weitere bedeutende Verbindungen, für deren Synthese Stickstoff benötigt wird, sind die Chlorophylle, ohne die keine Photosynthese möglich ist.
Aminosäure, der Name verrät es schon etwas, hat etwas mit Aminen zu tun. Amine sind auf Ammoniak basierte, organische Verbindungen. Nach ihnen ist auch die Amid- oder Amino-Gruppe R-NH2 benannt, die man unter anderem auch in Aminosäuren findet. Diese ist neben der organischen Säuregruppe, R-COOH, kenzeichnende funktionelle Gruppe der Aminosäuren. Aminosäure sind also organische Moleküle, die sowohl mindestens je eine Amino-Gruppe und eine organische Säuregruppe besitzen.

Welche Stickstoffverbindungen Pflanzen nutzen können

Höhere Pflanzen nehmen Stickstoff vorallem in Form von anorganischen Ionen (Ammonium NH4+, Nitrit NO2 oder Nitrat NO3), also als kleine, geladene Moleküle auf. Von vielen Pflanzen ist bekannt, dass sie zudem einfache Aminosäuren wie Asparaginsäure oder Glutaminsäure aufnehmen. Besonders für Pflanzen die an Standorte angepasst sind, welche für die Mineralisation dieser organischen Stickstoffverbindungen zu anorganischen Verbindungen ungünstig sind, stellen organische Stickstoffverbindungen wie Aminosäuren eine wichtige Stickstoffquelle dar.
Viele Pflanzen können zudem auch Harnstoff (CO(NH2)2) unmittelbar aufnehmen und verwerten. In anderen Fällen muss der Stickstoff aus Harnstoff aber durch Hydrolyse in Ammonium und CO2 erst pflanzenverfügbar werden.

  • CO(NH2)2 + 2 H3O CO2 + 2 NH4+
  • CO(NH2)2 + 2 H2O CO2 + 2 NH3

Diese Reaktion läuft zwar auch spontan ab, wird im Boden jedoch von Bakterien mit Hilfe des Enzyms Urease katalysert.[1a]
Eine Sonderstellung nehmen die Hülsenfrüchtler (Leguminosen) und ein paar wenige andere Pflanzen ein, die mit Hilfe in den Wurzeln symbiotisch lebender Knöllchenbaktieren (Rhizobien) Luftstickstoff nutzen können. Dies ermöglicht es ihnen, auch extrem stickstoffarme Standorte zu besiedeln, was anderen Pflanzen nicht möglich ist. Die Fähigkeit Lufsticktsoff durch Stickstofffixierung mit der Hilfe symbiotisch lebende Mikroorganismen nutzen zu können, verschafft solchen Pflanzen einen erheblichen Konkurrenzvorteil.

Wege von Stickstoffverbindungen in die Pflanzen

Das Nitrat-Anion liegt praktisch ausschließlich bereits im Wasser gelöst vor. Es ist dadurch hochgradig mobil und kann direkt aus der Lösung durch aktive Transportmechanismen aufgenommen werden. Die Konzentration der Nährsalze ist im Pflanzensaft regelmäßig um ein vielfaches höher als im ungebendne Medium, so dass die Pflanze zur Aufnahme von Nährionen einen steilgen Gradienten überwinden muss.
Die meisten Pflanzen nehmen praktisch alle Nährstoffe, mit Ausnahme von CO2, hauptsächlich über die Wurzeln auf. Bei einigen Arten spielt aber auch die Nährstoffaufnahme über die Blätter eine Rolle. Gerade bei Wasserpflanzen werden Nährstoffe aber über die gesamte Oberfläche von Wurzel und Spross aufgenommen. Mehr zu den Besonderheiten von Wasserpflanzen im speziellen Teil.
Sowohl für Nitrat als auch Ammonium existieren unterschiedliche Transportmechanismen, deren Kernstück jeweils ein Protein oder ein Proteinkomplex ist, welcher die Membran der äußeren Zellschicht durchbricht und so die Verbindung und den Stoffaustausch mit der Umwelt gewährleistet. Sowohl für Ammonium als auch Nitrat gibt es hochaffine (HATS = high affinity transport system) und niedrig affine (LATS = low affinity transport system) Transportproteine. Auf die einzelen Transportsysteme sowohl zwischen Umwelt und Pflanze, als auch innerhalb der Pflanzenzelle und im Gesamtorganismus, werde ich zu einem späteren Zeitpunkt noch eingehen.
Die wichtigsten Transportsysteme für Nitrat in die Pflanze sind die Enzyme der (NRT1) und (NRT2) Gruppe. Bei der Aufnahme eines Nitrat-Anions werden gleichzeitig Wasserstoff-Ionen (H+) aufgenommen. So wird die elektrische Neutralität der Ionenaufnahme erzielt und es wird die Aufnahme zusätzlicher Nährstoffe ermöglicht. Um weiterhin den elektrochemischen Gradienten / das Membranpotential aufrecht zu erhalten, scheidet die Pflanze über den Mechanismus der Protonenpumpe (H+-ATPase) Wasserstoff-Ionen H+ aus, die in anderen Stoffwechselprozessen anfallen. Das Innere der Pflanzenzelle ist relativ zum Außenmedium daher negativ geladen, was gerade die Aufnahme von positiv geladenen Kationen erleichtert, aber die Aufnahme von negativ geladenen Anionen -wie Nitrat- erschwert. Es handelt sich bei beiden Mechanismen zusammen um einen sekundäraktiven Transport, der aus einem nicht-erergie abhängigen Symporter (NO3/H+-Aufnahme) und einem energieabhängignen Antiporter (H+-Ausscheidung) besteht. In jeder Zelle greifen viele einzelne Transportmechanismen unterschiedlicher Typen eng verzahnt ineinander, um Stofftransport- und austausch zwischen Zelle und Umwelt zu ermöglichen.
Bedingt durch die negative Ladung im Inneren der Pflanzenzelle und der negativen Ladung des Nitrat-Anions (und den sich so ergebenden Abstoßungskräften) kann Nitrat nur unter Energieaufwand in die Pflanze aufgenommen werden.
Nitrit gelangt über die selben Transportmechanismen in die Pflanze wie Nitrat.
Zur Aufnahme eines Ammonium-Ions muss die Pflanze dagegen im Gegenzug ein einwertiges Kation abgeben (Antiport). Das geschieht regelmäßig ebenfalls in Form eines Wasserstoff-Ions H+ über die Protonenpumpe. Auch für Ammonium gibt es spezielle Transportmechanismen (AMT = Ammonium-Transporter). Da Ammonium ein Kation ist und somit vom negativ geladenen Inneren der PFlanzenzelle angezogen wird, ist die Aufnahme von Ammonium in die Pflanzenzelle nicht von Energie (in Form von ATP) abhängig. Ammonium kann von Pflanzen daher auch bei Dunkelheit aufgenommen werden, wenn ohne Phortosynthese ADP nicht zu ATP regeneriert werden kann.

Die Nitratassimilation ist ein energieaufwändiger “Umweg”

Auch wenn man an einigen Stellen im Internet anders lautende Behauptungen lesen kann, benötigen Pflanzen Energie, um Nitrat-Stickstoff in Ammonium zu reduzieren.

NAD-H/H+ = Nicotinamidadenindinukleotid
NADPH/H+ = Nicotinamidadenindinukleotidposphat
Aufgenommener Nitrat-Stickstoff kann nicht unmittelbar für weitere Stoffwechselprozesse (Amino- und Nukleinsäure-Biosynthese) genutzt werden. Er muss zu erst in eine stoffwechselverfügbare Form, Ammonium, reduziert werden. Dafür muss die Pflanze, im Gegensatz zur Behauptung an anderer Stelle, Energie aufwenden. Das ist auch logisch zu erklären. Nitrat ist eine ergieärmere Verbindung als Ammonium und irgendwo müssen die Elektronen für die Reduktion des Stickstoffatoms bei der Umwandlung von Nitrat zu Ammonium auch herkommen.
Aus der Oxidation von Ammonium über Nitrit zu Nitrat resultiert pro Mol eine Energiedifferenz von 350,8 Kilojoule.

  • NH4+ + 1½ O2 NO2 + H2O + 2 H+ ΔG0 = -275 kJ/mol
  • NO2 + ½ O2 NO3 ΔG0 = -75,8 kJ/mol
  • nach Sigee, 2005, p. 255

Diese Reaktion läuft bergab, es wird Energie frei. Auf diesem Weg gewinnen ammonium- und nitritoxidierende Bakterien (Nirtifikationsbakterien) Energie.Genau diese Energie muss die Pflanze wieder in den umgekehrten Prozess der Nitrat-Reduktion investieren, um Nitrat zu Ammonium zu reduzieren.Die umgekehrte Bergaufreaktion benötigt also genau die Energie, welche bei der komplementären Bergabreaktion frei wird. Lewis fasst die wie folgend zusammen:

"Unlike nitrate, ammonium does not require reduction prior to the utilisation by the plant, thus resulting in considerable energy savings."
[ Lewis, 1986, p. 26]

Für die bei der Nitratassimilation stattfindende enzymatische Reduktion von Nitrat zu Ammonium wird diese Energie in Form von Elektronen bereitgestellt.Zudem sind Wasserstoff-Ionen notwendig, für deren Gewinn ebenfalls zuvor Energie notwendig war. Dazu werden chemische Energiespeicher in Form von NAD(P)H/H+ entladen, es wird Energie aufgewandt.Pflanzen „ertnen“ praktisch ihre Energie aus Licht. Diese geerntete Energie wird für alle weiteren Stoffwechselprozesse nach unten weitergereicht.

ATP = Adenosintriphosphat
Die Energie des Lichtes wird durch Umwandlung in elektro-chemische Energie verwertbar und transportierbar. Diese Energie wird in Form von Energieequivalenten (ATP) und Reduktionsequivalenten (NADPH/H+) in der Lichtreaktion der Photosynthese aus den Lichtquanten des Sonnenlichts gewonnen.In der Dunkelreaktion der Photosynthese, dem Calvin-Zyklus, wird diese Energie zur Produktion von Hexosen (C6-Zucker, C6H12O6) wie Glukose genutzt und kann in dieser Form ebenfalls gespeichert und transportiert werden.Mit Glukose baut die Pflanze nun sowohl Substanz (Cellulose, Lignin) als auch Energiereserven (Stärke) auf. Aus Glukose können weiterhin, entweder aus den Energiereserven oder unmittelbar, durch den Vorgang der Zellatmung (Glycolyse) wieder Reduktionequivalnte (NADH/H+) und Energieequivalente (ATP) gewonnen werden. Wenn auch über den Umweg anderer Stoffwechselschritte, stammt die Energie der Pflanze somit letzlich aus der Lichtreaktion der Photosynthese. Ultimativ stammt diese Energie aus den Kernfusionsprozessen der Sonne.
Das in nicht-grünen Zellen zur Nitrat-Assimilation verwandte NADPH/H+ entsteht dagegen vermutlich aus dem Vorgang des Pentosephosphatzyklus.Auch dieser ist aber von der durch die Photosynthese gespeicherten Energie (in Form von Glukose und anderen Zuckern) abhängig. [2a], [2b] [2c] [2d] [2e] [2f] [2g] [2h] [6a]
Aufgenommens Nitrat wird von Algen und Pflanzen (photosynthetische Eukaryoten) mit Hilfe des Enzyms Ferrodoxin-Nitrat-Reduktase zu Nitrit und dann mit Hilfe des Enzyms Ferredoxin-Nitrit-Reduktase zu Ammonium reduziert.[1i][1j] [1k] [1l]

 

  • NO3 + NAD(P)H/H+ + Ferredoxin-Nitratreduktasered NO2 + NAD(P) + Ferredoxin-Nitratreduktaseox + H2O
  • NO2 + 8 H++ 6 Ferrodoxin-Nitritreduktasered NH4+ + 6 Ferrodoxin-Nitritreduktaseox + 2 H2O
  • nach [ Sitte et al., 1998, S.330], vereinfacht.

In grünen Geweben, wie den Blättern, wird NADPH/H+, in nicht-grünen Geweben (Wurzeln, Sproß) NADH/H+ oder NADPH/H+, als Elektronen und H+-Lieferant verwendet.
Dazu werden 8 Elektronen (e) benötigt, um das Stickstoff-Atom von der Oxidationstufe +V im Nitrat-Ion zur Oxidationstufe -III im Ammonium-Ion zu reduzieren.Hinzu kommen noch insgesamt 10 Wasserstoff-Ionen, die ebenfalls unter Energieaufwendung bereitgestellt werden.

 

Diesen bei der Nitrat-Assimilation nötige Schritt kann von der Pflanze bei der direkten Aufnahme von Ammonium übersprungen werden.Das ist ein Grund, warum Ammonium von vielen Pflanzen auch dann bevorzugt vor Nitrat aufgenommen wird, obwohl Nitrat in höherer Konzentration vorliegt und damit besser verfügbar ist.Die Pflanze spart durch die unmittelbare Verwendung von Ammonium Engergie, welche sie anderweitig, beispielsweise für Substanzaufbau, nutzen kann. Zudem sind Pflanzen in der Lage, Ammonium, im Gegensatz zu Nitrat, auch bei Dunkelheit aufzunehmen, da die direkte Ammonium-Assimilation deutlich weniger energieintensiv ist als die Nitrat-Assimilation mit der folgenden Reduktion zu Ammonium. Direkte Ammonium-Assimilation ist nicht von der Verfügbarkeit von Reduktionsequivalenten und somit auch nicht unmittelbar von der Photosynthese abhängig [3].

nutzen Pflanzen auch Nitrit?

Nitrit ist für Pflanzen ebenfalls ein Zellgift. Sie sind dennoch grundsätzlich dazu in der Lage, Nitrit als Stickstoffquelle aufzunehmen. Von der Pflanze aufgenommens Nitrit wird wie Ammonium schnell durch Enzyme umgesetzt. Effektiv werden aber Ammonium und Nitrat als Stickstoffquelle vorgezogen. Nur wenn diese nicht verfügbar sind, nehmen Wasserpflanzen auch Nitrit als Stickstoffquelle auf. Wie beim Ammonium gilt hier jedoch ebenfalls, dass, durch die zeitnahe Oxidation durch Nitrifikationsbakterien, Nitrit nur einen geringen Anteil an der Gesamt-Stickstoffaufnahme der Pflanzen hat.

Ammonium wird zur Synthese organischer Stickstoffverbindungen genutzt

Das entweder direkt aufgenommene oder aus der Nitrat-Reduktion gewonnene Ammonium wird von der Pflanze weiterverarbeit, in dem sie es zur Aminierung von Kohlenstoffskeletten nutzt. Hier wird also Ammonium als Amino-Gruppe an eine Kohlenstoffverbindung angeheftet. Die wichtigste Kohlenstoffverbindung für die Aminosäuresynthese ist α-Ketoglurat (auch α-Ketoglutarsäure oder α-Oxoglutarat), worauf ich mich hier der Einfachheit halber auch beschränken will. Die Anheftung erfolgt wieder durch Enzyme, hier durch die Glutaminsynthetase (GS, auch Glutamat-Ammonium-Ligase) und die Glutamatsynthase (auch Glutamat-2-Oxoglutarat-Amino-Transferase, GOGAT). Durch die Aminierung von α-Ketoglurat entsteht Glutamin, genauer die Aminosäure Glutaminsäure.

  • NH4+ + α-Ketoglurat + NADPH/H+ GS→a Glutamat + H2O + NADP+

In einem weiteren Schritt wird noch eine Aminogruppe von einem zweiten Glutamin-Molekül auf das zuvor synthetisierte Glutaminsäure-Molekül übertragen, wodurch Glutamat und α-Ketoglurat entsteht. Das &alpha-Ketoglurat-Molekül wird wieder in den ersten Reaktionschritt zurückgeführt und recycled.

  • 2 Glutamat + NADPH/H+ GOGAT Glutamin + α-Ketoglurat H2O + NADP+

Die Gesamtreaktion stellt sich daher zusammengefasst wie folgend dar:

  • 2 NH4+ + α-Ketoglurat + 3 NADPH/H+ GS + GOGAT Glutamat + 3 H2O + 3 NADP+

Ein alternativer Weg der Glutamat-Synthese verläuft über die Glutamatdehydrogenase (GDH). Bei Pflanzen kommt dieser Weg augrund der hohen Anlaufschwelle dieser Reaktionsrichtung (Aminierung) vor allem dann zum Tragen, wenn viel Ammonium verfügbar ist und schnell weiterverarbeitet werden muss.
Das Enzym Glutamatdehydrogenase (GDH) spielt auch für den umgekehrten Prozess der Desaminierung eine wichtige Rolle, den es ebenfalls katalysiert. Neben der Eiweißverdauung in Stickstoff-heterotrophen Organismen speilen Glutamatdehydrogenasen in N-autotrophen Organismen wie Pflanzen bei der Synthese weiterer Aminosäuren, aber auch zur Reaktivierung von Ammonium aus Speicherproteinen, eine wichitge Rolle.Durch GDH kann Glutamat -auch als Produkt der Transaminierung von anderen Aminosäuren als Vorstufe- in den Mitochondrien wieder zu α-Ketoglurat und Ammonium gespalten werden. Glutaminsäure stellt einen Speicher und Puffer für Ammonium und damit neben in der Vakuole gespeichertem Nitrat eine weitere Stickstoffreserve für die Pflanze dar.
Mit Glutamat werden durch Transaminierung wieder andere Aminosäuren synthetisiert, in dem die 'Amid-Gruppe durch eine enzymatisch katalisierte Reaktion auf ein anderes Kohlenstoffgrundgerüst übertragen wird. Dabei entsteht neben der neusynthetisierten Aminosäure auch wieder α-Ketoglurat, das wieder zur Amininierung zurückgeführt und recycled wird. Auch viele andere organischen Stickstoffverbindungen, die von der Pflanze im Primär- und Sekundärstoffwechsel gebildet werden, insbesondere Chlorophyll, nehmen ihren Anfang in diesem Prozess.
Den Prozess der amid- und Aminosäurebiosynthse kann man zwar auch als Entgiftung von Ammonium durch den Einbau in organische Stickstoffverbindungen bezeichnen. Dennoch besteht hier kein Widerspruch zur Aussage, ammonium könne im Gegensatz zu Nitrat direkt von der Pflanze genutzt werden. Da bei Ammonium im Gegensatz zu Nitrat keine energieaufwändige Reduktion erfolgen muss, erfolgt exakt eine direkte Nutzung von Ammonium im Anabolismus durch die Pflanze. Ammonium kann somit direkt von der Pflanze aufgenommen und zur Synthese organischer N-Verbindungen genutzt werden und ja, die Nutzung von Ammonium durch Entgiftung über den Einbau in organische Verbindungen zeigt, dass Ammonium direkt pflanzenverfügbar ist. Im Gegensatz zum Nitrat muss Ammonium nicht erst unter Energieaufwand reduziert werden. Auch das bei der Nitratreduktion entstehende Ammonium muss die Pflanze “entgiften”.
Die Pflanze nutzt mit Ammonium als Stickstoffquelle folglich schlicht die energetisch günstigere Alternative. Sofern Ammonium entsprechend hoch konzentriert und verfügbar vorliegt, stellt die Pflanze die Nitrat-Assimilation ein.
Die Regulation des Stickstoffmetabolismus, einschließlich der Aufnahme von Nitrat und Ammonium, erfolgt durch verschiedene, miteinander verzahnte Regelmechanismen. So führt die vermehrte Verfügbarkeit und Aufnahme von Ammonium zur Hemmung der Ferrodoxin-Nitrat-Reduktase.Es werden bei ausreichender Menge an verfügbarem Ammonium quasi “Schalter” in der Pflanze umgelegt, welche ihren Stickstoffhaushalt von Nitrat-Assimilation auf Ammonium-Assimilation umstellen. Ein vollständiges Blockieren der Nitratassimilation durch Ammonium setzt damit entsprechend hohe Ammonium-Konzentrationen voraus, die unter regulüren Bedinungen für viele Pflanzenarten in der Natur nicht auftreten.[4a], [6b]
Ammonium kann im Gegensatz zu Nitrat nicht von der Pflanzenzelle in der Vakuole gespeichert werden. Es muss unmittelbar weiter verstoffwechselt werden, da eine Anreicherung von Ammonium im Gewebe toxisch wirkt. Auch ein Überangebot von Ammonium, aber auch von Nitrat, führt zu Intoxikationserscheinungen bei der Pflanze, weil sie viele Kohlenstoffskellette zur Entgiftung überschüssigen Ammoniums (ob direkt aufgenommen oder aus der Nitratreduktion) verwenden muss und so zu wenige Rohstoffe für die Synthese von Polysacchariden (Zellulose, Lignin) zum Substanzaufbau und die Zellatmung verfügbar sind. Das macht sich in Kümmerwuchs, anderen Mangelerscheinungen und Nekrosen bemerkbar. Aus dem Zusammenhnag wird auch erkennbar, dass dieser Vergiftungs-Prozess unter anderem auch von der verfügbaren Lichtenergie abhängig ist, weil auch sie die Menge an verfügbaren Kohlenstoffskeletten mitbestimmt.

Belegstellen, weiterführende Literatur und externe Links

  1. Amberger, A. (1996): Pflanzenernährung: ökologische und physiologische Grundlagen. Dynamik und Stoffwechsel der Nährelemente. 4 Auflage, Ulmer Verlag, Stuttgart. ISBN 978-3825208462
    1. S. 156
  2. Heldt, H. W. & Piechulla, B. (2008): Pflanzenbiochemie. 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg. ISBN 978-3-8274-1961-3
    1. S. 45-65
    2. S. 66-112
    3. S. 113-130
    4. S. 131-157
    5. S. 159-185
    6. S. 187-203
    7. S. 205-232
    8. S. 233-261
    9. S. 263-294
    10. S. 295-309
    11. S. 263-293
    12. S. 337-344
  3. Lewis, O. A. M. (1986): Plants and Nitrogen. In: Studies in Biology 166.
    1. p. 26
  4. Nelson, S. G., Smith, B. G. & Best, B. R. (1980): Nitrogen Uptake by Tropical Freshwater Macrophytes.
  5. Richter, G. (1998): Stoffwechselphysiologie der Pflanzen. 6. Aufklage, Georg Thieme Verlag, Stuttgart. ISBN 3-13-442006-6
    1. S. 54
    2. S. 392
    3. S. 391-405
  6. Sigee, D.C. (2004): Freshwater Microbiology: Biodiversity and Dynamic Interactions of Microorganisms in the Aquatic Environment. John Wiley & Sons Ltd, Southern Gate, Chichester, West Sussex (UK), ISBN 978-0-471-48529-2
    1. p. 255
  7. Sitte, P., Ziegler, H., Ehrendorfer, F. & Bresinsky, A. (1998): Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 34. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart; Jena; Lübeck; Ulm. ISBN 3-437-25500-2
    1. S. 227-282
    2. S. 283-299
    3. S. 329
    4. S. 330

externe Verweise auf Diskussionsfäden in Foren und Newsgroups: